Dr. Daniel González Tokman

Investigador Titular "A" 

SNI Nivel II

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Líneas de investigación

  • Ecofisiología, toxicología y comportamiento de insectos 



Estudio las respuestas fisiológicas, ecológicas y evolutivas de los insectos al estrés provocado por la contaminación, el parasitismo, la pérdida de hábitat, la urbanización, la intensificación agrícola y las especies invasoras. Mis principales grupos de estudio, tanto en la naturaleza como en el laboratorio, son los escarabajos estercoleros y las abejas.


Proyectos actuales

  • Ecofisiología de abejas nativas, escarabajos y mosquitos en ambientes urbanos y bosques
  • Selección sexual y adaptación de los insectos a ambientes contaminados
  • Resistencia a ivermectina en escarabajos del estiércol
  • Ecofisiología del estrés: efectos sinérgicos de la contaminación y el calentamiento global sobre los insectos


Artículos publicados

  • González-Tokman, D., Bauerfeind, S. S., Schäfer, M. A., Walters, R. J., Berger, D., & Blanckenhorn, W. U. (2022). Heritable responses to combined effects of heat stress and ivermectin in the yellow dung fly. Chemosphere, 131030.
  • G‐Santoyo, I., González‐Tokman, D., Tapia‐Rodríguez, M., & Córdoba‐Aguilar, A. 2021. What doesn’t kill you makes you stronger: detoxification ability as mechanism of honesty in a sexually selected signal. Functional Ecology.
  • Salomão, R. P., Cerqueira, L. V. B. M., Gomes, A. D. A. C., González‐Tokman, D., Maia, A. C. D., & Iannuzzi, L. (2021). Dung or carrion? Sex and age determine resource attraction in dung beetles. Ecological Entomology.
  • Servín-Pastor, M., Salomão, R. P., Caselín-Cuevas, F., Córdoba-Aguilar, A., Favila, M. E., Jácome-Hernández, A., Lozano, D. & González-Tokman, D. (2021). Malnutrition and parasitism shape ecosystem services provided by dung beetles. Ecological Indicators, 121, 107205.
  • Villada-Bedoya, S., Chávez-Ríos, J. R., Montoya, B., Castelán, F., Córdoba-Aguilar, A., Escobar, F., & González-Tokman, D. (2021). Heat shock proteins and antioxidants as mechanisms of response to ivermectin in the dung beetle Euoniticellus intermedius. Chemosphere, 269, 128707.
  • González-Tokman, D., Gil-Pérez, Y., Servín-Pastor, M., Alvarado, F., Escobar, F., Baena-Díaz, F., & García-Robledo, C. (2021). Effect of Chemical Pollution and Parasitism on Heat Tolerance in Dung Beetles (Coleoptera: Scarabaeinae). Journal of Economic Entomology.
  • González‐Tokman, D., Córdoba‐Aguilar, A., Dáttilo, W., Lira‐Noriega, A., Sánchez‐Guillén, R. A., & Villalobos, F. (2020). Insect responses to heat: physiological mechanisms, evolution and ecological implications in a warming world. Biological Reviews, 95(3), 802-821.
  • Salomão, R. P., Alvarado, F., Baena‐Díaz, F., Favila, M. E., Iannuzzi, L., Liberal, C. N., ... & González‐Tokman, D. (2020). Negative effects of urbanisation on the physical condition of an endemic dung beetle from a neotropical hotspot. Ecological Entomology.
  • Salomão, R. P., Favila, M. E., & González-Tokman, D. (2020). Spatial and temporal changes in the dung beetle diversity of a protected, but fragmented, landscape of the northernmost Neotropical rainforest. Ecological Indicators, 111, 105968.
  • Salomão, R. P., Alvarado, F., Baena-Díaz, F., Favila, M. E., Iannuzzi, L., Liberal, C. N., ... & González-Tokman, D. (2019). Urbanization effects on dung beetle assemblages in a tropical city. Ecological indicators, 103, 665-675.
  • Villada‐Bedoya, S., Córdoba‐Aguilar, A., Escobar, F., Martínez‐Morales, I., & González‐Tokman, D. (2019). Dung Beetle Body Condition: A Tool for Disturbance Evaluation in Contaminated Pastures. Environmental toxicology and chemistry, 38(11), 2392-2404.
  • Suárez-Tovar, Catalina M., González-Tokman, D., et al. "The larger the damselfly, the more likely to be threatened: a sexual selection approach." Journal of insect conservation 23.3 (2019): 535-545.
  • Salomão, R. P., Favila, M. E., González‐Tokman, D., & Chamorro‐Florescano, I. A. (2019). Contest dynamics for food and reproductive resources are defined by health condition in a dung beetle. Ethology, 125(6), 343-350.
  • González-Tokman, D., Baena-Díaz, F., Escobar, F., Kuprewicz, E., & Garcia-Robledo, C. (2019). Energy storage, body size and immune response of herbivore beetles at two different elevations in Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 67(2).
  • Bustos-Segura, C., González-Tokman, D., & Fornoni, J. (2019). Enhanced survival of a specialized leaf beetle reveals potential trade-offs with host utilization traits. Arthropod-Plant Interactions, 13(4), 635-645.
  • Martínez, M., Escobar, F., Almendarez, S., Kory Martínez, A., González Gómez, L., & González Tokman, D. (2019). Nuevos datos sobre la distribución y la biología reproductiva de Canthon imitator Brown 1946 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Acta zoológica mexicana, 35.
  • Baena-Díaz, F., Martínez-M, I., Gil-Pérez, Y., & González-Tokman, D. 2018. Trans-generational effects of ivermectin exposure in dung beetles. Chemosphere. 202:637-643.
  • Salomao, R., González-Tokman, D., Dáttilo, W., López-Acosta, J., Favila, M. 2018. Landscape structure and composition define the body condition of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeinae) in a fragmented tropical rainforest. Ecological indicators. 88:144-151.
  • Martinez, I., Flota-Banuelos, C., González-Tokman, D., Ortiz Zayas, M. D. R. (2018). Dung and gatrointestinal nematode eggs buried by euoniticellus intermedius (Reiche) (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Coleopterists Bulletin, 72(1), 188-194.
  • González Tokman, D., Cultid-Medina, C., Díaz, A., Escobar, F., Palacio, L., Martínez-Garza, C. Success or failure: the role of ecological restoration on the recovery of dung beetle diversity and function in a tropical rainforest. Revista Mexicana de biodiversidad. En prensa.
  • González-Tokman, D., Barradas, V., Boege, K., Domínguez, C., Del Val, E., Saucedo, E., Martínez-Garza, C. Performance of 11 tree species under different management treatments in restoration plantings in the tropical dry forest. Restoration Ecology. En prensa.
  • González Tokman, D., Martínez-Morales, I., Villalobos-Ávalos, Y., Munguía-Steyer, R., Ortiz-Zayas, R., Cruz-Rosales, M., Lumaret, J.P. 2017. Ivermectin alters reproductive success, body condition and sexual trait expression in dung beetles. Chemosphere. 178:129-135.
  • Azpeitia, E., Munoz, S., González-Tokman, D., Martinez-Sanchez, M. E., Weinstein, N., Naldi, A., Álvarez-Buylla, E., Rosenblueth, D. & Mendoza, L. (2017). The combination of the functionalities of feedback circuits is determinant for the number and size of attractors of molecular networks. Scientific Reports. 7:42023.
  • González Tokman, D., Martínez-Morales, I., Farrera, A., Ortiz-Zayas, R., Lumaret, J.P. 2017. Effects of an herbicide on physiology, morphology, and fitness of the dung beetle Euoniticellus intermedius (Coleoptera: Scarabaeidae). Environmental Toxicology and Chemistry. 36:96-102.
  • Córdoba-Aguilar, A., Nava-Sánchez, A., González-Tokman, D., Munguía-Steyer, R., Gutiérrez-Cabrera, A. 2016. Immune priming, fat reserves, muscle mass and body weight of the house cricket is affected by diet composition. Neotropical Entomology. 45:404-410.
  • González-Tokman, D., Martínez-Garza, C. 2015. Effect of ecological restoration on body condition of a predator. PLOS One. 10: e0133551.
  • Nava-Sánchez, A., González-Tokman, D., Munguía-Steyer, R., Córdoba-Aguilar, A. 2015. En prensa. Does mating activity impair phagocytosis-mediated priming immune response? A test using the house cricket, Acheta domesticus. Acta Ethologica. 18:295-299.
  • Córdoba-Aguilar, A., Schneider, D., Rivas-Soto, M., Nava-Bolaños, A.,  González-Tokman, D., González-Soriano, E. 2015. Allometry of male grasping apparatus in Odonates does not suggest physical coercion of females. Journal of Insect Behavior. 28: 15-25.
  • González-Tokman, D. M., Ruch, J., Pulpitel, T., Ponton, F. 2014. Cuticular antifungals in spiders: density- and condition-dependence. PLOS One. 9, 3: e91785.
  • Córdoba-Aguilar, A., González-Tokman, D. 2014. The behavioural and physiological ecology of adult rubyspot damselflies. Advances in the Study of Behaviour. 46: 311-342.
  • González-Santoyo, I., González-Tokman, D., Munguía-Steyer, R., Córdoba-Aguilar, A. 2014. A mismatch between the perceived fighting signal and fighting ability reveals survival and physiological costs for bearers. PLOS One. 9, 1: e84571.
  • González-Tokman, D. M., González-Santoyo, I., Munguía-Steyer, R., Córdoba-Aguilar, A.2013. Effect of juvenile hormone on senescence in males with terminal investment. Journal of Evolutionary Biology. 26: 2458-2466.
  • González-Tokman, D. M., González-Santoyo, I., Córdoba-Aguilar, A.2013. Mating success and energetic condition effects driven by terminal investment in territorial males of a short-lived invertebrate. Functional Ecology. 27: 739-747.
  • González-Tokman, D. M., Munguía-Steyer, R., González-Santoyo, I., Baena-Díaz, F., Córdoba-Aguilar, A. 2012. Support for the immunocompetence handicap hypothesis in the wild: hormonal manipulation decreases survival in sick damselflies. Evolution. 66: 3294-3301.
  • González-Tokman, D. M., Córdoba-Aguilar, A., Forbes, M. R. 2012. Effect of juvenile hormone analog in a natural host-parasite system. Evolutionary Ecology. 26: 1055-1066.
  • Córdoba-Aguilar, A., Ruíz-Silva, D., González-Tokman, D., Contreras-Garduño, J., Peretti, A., Moreno-García, M., Rantala, M. J., Koskimäki, J., Kortet, R., Suhonen, J. 2012. No firm evidence of immunological costs of insect oviposition and copulation: a test with dragonflies (Zygoptera). Odonatologica. 41:7-15.
  • González-Tokman, D. M., Córdoba-Aguilar, A., González-Santoyo, I., Lanz-Mendoza, H. 2011. Infection effects on feeding and territorial behaviour in a predatory insect in the wild. Animal Behaviour. 81: 1185-1194.
  • Córdoba-Aguilar, A., González-Tokman, D. M. 2011. Male harassment and female energetics in the territorial damselfly Hetaerina americana (Fabricius) (Zygoptera: Calopterygidae). Odonatologica. 40: 1-15.
  • González-Tokman, D. M., Córdoba-Aguilar, A. 2010. Survival after experimental manipulation in the territorial damselfly Hetaerina titia (Odonata: Calopterygidae): more ornamented males are not more pathogen resistant. Journal of Ethology. 28: 29-33.
  • González-Tokman, D. M., González-Santoyo, I., Lanz-Mendoza, H., Córdoba-Aguilar, A. 2010. Territorial damselflies do not show immunological priming in the wild. Physiological Entomology. 35: 364-372.
  • González-Santoyo, I., Córdoba-Aguilar, A., González-Tokman, D. M., Lanz-Mendoza, H. 2010. Phenoloxidase activity and melanization do not always covary with sexual trait expression in Hetaerina damselflies (Insecta: Calopterygidae). Behaviour. 147: 1285-1307. 


Libros publicados


  • Córdoba-Aguilar, A., González-Tokman, D., & González-Santoyo, I. (Eds.). (2018). Insect behavior: from mechanisms to ecological and evolutionary consequences. Oxford University Press.


Capítulos de libro


  • Simpson, S. J., Ribeiro, C., González-Tokman, D., Córdoba-Aguilar, A., & González-Santoyo, I. (2018). Feeding behavior (p. 416). Oxford University Press.
  • González-Gómez et. al. 2018. Diagnóstico y reflexión sobre el manejo de la ganadería en el municipio de Papantla (Veracruz): posibilidades para la sostenibilidad. En Ganadería sustentable en el Golfo de México. INECOL.
  • Córdoba-Aguilar, A., González-Tokman, D., Nava-Bolaños, A., Cuevas-Yáñez, K., Rivas, M., Nava-Sánchez, A. 2015. En Peretti y Aisenberg: Cryptic female choice in arthropods. Springer, Suiza. 




  • Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias, UNAM. 2006
  • Maestría en Ciencias Biológicas, Instituto de Ecología, UNAM. 2009
  • Doctorado en Ciencias Biológicas, Instituto de Ecología, UNAM. 2013
  • Posdoctorado en el Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación, Universidad Autónoma del Estado de Morelos. 2014.


Estancias de investigación

  • 2010. Carleton University, Ottawa, Canadá
  • 2012. Macquarie University, Sydney, Australia


Revisión de artículos para revistas 

  • Biology letters
  • Animal Behaviour
  • Naturwissenschaften
  • Ecological parasitology and immunology


Cursos impartidos

  • 2017. Profesor invitado del curso de Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala, “Ecofisiología aplicada”. 40 horas.
  • 2017. Profesor titular del curso de Posgrado en Ciencias Biológicas y Posgrado en Ciencias Biomédicas, UNAM, “Conducta de insectos”. 48 horas.
  • 2016. Profesor titular del curso de Posgrado en Ciencias Biológicas y Posgrado en Ciencias Biomédicas, UNAM, “Ecología Evolutiva”. 64 horas.
  • 2014. Ecología Tropical. Maestría en Ciencias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos.
  • 2013. Bioestadística. Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias, UNAM.
  • 2012. Ecología de la conducta. Posgrado en Ciencias Biológicas y Posgrado en Ciencias Biomédicas, UNAM.


Formación de recursos humanos

Tesis en proceso

  • Respuesta al estrés y tasas metabólicas de Euoniticellus intermedius (Coleoptera: Scarabaeinae) en diferentes sistemas de manejo del ganado en Veracruz, México. Sebastián Villada. Doctorado. INECOL. Tutor.
  • Tolerancia térmica y actividad metabólica de escarabajos del estiércol y abejas en un gradiente de urbanización. Álvaro Hernández. Doctorado. INECOL. Tutor.
  • Estrategias conductuales y reproductivas de especies nativas y exóticas de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeidae) en la competencia por el alimento. Andrea Esquivel Román. Maestría. INECOL. Tutor.
  • Efecto de la condición fisiológica sobre la conducta de remoción de estiércol en escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) de distintos ambientes. Mariana Servín Pastor. Maestría. UNAM. Co-tutor.
  • Influencia de la escala local y de paisaje sobre la diversidad ecológica y funcional de hormigas en una región altamente fragmentada de bosque tropical húmedo de México. Diana Ahuatzin Flores. INECOL. Co-tutor.
  • Efectos de la urbanización sobre la condición física y abundancia de larvas de mosquito (Aedes aegypti y Aedes albopictus) en ciudades de Veracruz, México. Abril Rísquez. Universidad Veracruzana. Co-tutor


Tesis concluidas

  • Fragmentación, respuesta fisiológica y éxito reproductivo en condiciones de estrés fisiológico en escarabajos del estiércol (Scarabaeidae: Scarabaeinae). Renato Portela, INECOL. Doctorado. Co-tutor.
  • On the role of urban biodiversity: the case of insects and their ecosystem services. Álvaro Hernández, INECOL. Maestría. Tutor.
  • Efecto de la hormona juvenil sobre la fisiología y la conducta de libélulas con inversión terminal. Rodrigo Soto López, Facultad de Ciencias, UNAM. Licenciatura. Tutor.
  • Efectos de la ivermectina sobre la morfología y fisiología de Euoniticellus intermedius (Coleoptera: Scarabaeidae). Yesenia Villalobos. Licenciatura. Instituto Tecnológico de Altamira. Tutor.
  • Influencia de la invermectina y la calidad masculina en el éxito reproductivo y función en el ecosistema del escarabajo del estiércol Euoniticellus intermedius. Yorleny Gil Pérez. Licenciatura. Instituto Tecnológico de San Andrés Tuxtla. Tutor.
  • Efecto de parcelas de restauración en la remoción de estiércol por escarabajos coprófagos en la reserva de la biosfera de Los Tuxtlas, Veracruz. Lenin Ocampo. Licenciatura. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Tutor.
  • Efecto de la restauración ecológica sobre el tamaño y la calidad de la puesta de la araña Nephila clavipes (Linnaeus, 1767) (Araneae: Nephilidae). Iván Rivas. Maestría. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Tutor.


Proyectos financiados 

  •  “Efecto de la perturbación del hábitat y la restauración sobre la función ecológica, la diversidad y la fisiología de escarabajos del estiércol”. Responsable técnico. Vigencia: 2017-2021. Proyecto financiado por CONACYT (Ciencia Básica 257894).